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transcription Chez les eucaryotes


De nombreuses différences existent par rapport à la transcription chez les procaryotes. La transcription se déroule dans le noyau cellulaire. La chromatine doit au préalable avoir été décompactée (euchromatine) pour permettre à la machinerie protéique d'accéder à l'ADN. Contrairement aux procaryotes, l'ARN produit par la transcription (eucaryotes) n'est pas directement utilisable par les ribosomes et devra subir plusieurs étapes de maturation post-transcriptionnelle.

Enfin il existe 3 types d'ARN polymérase différentes au lieu de l'unique pour les procaryotes. Mais seules, ces ARN polymérases ne peuvent rien faire et elles doivent être accompagnées de facteurs de transcription généraux (protéines). Ces facteurs se nomment TFI (facteurs de transcriptions pour l’ARN-polymérase I), TFII (pour l’ARN-pol II) etTFIII (pour l’ARN-pol III).
Comme précédemment on retrouve les 3 phases distinctes dans le processus de transcription à commencer par l'initiation. L'équivalent chez les eucaryotes de la « boîte de Pribnow » est la « boîte TATA » située environ 30 paires de bases avant l'origine de transcription, celle-ci joue un rôle prépondérant puisqu'elle va fixer l'ARN polymérase II. Deux autres « boîtes » font aussi partie des séquences consensus parmi elles : la boîte CAAT (située à environ 70 paires de bases en amont du site d'initiation de la transcription) qui est un site modulateur (régulateur) de la transcription et la boîte GC. Enfin on trouve une région dite « Enhancer » (stimulateur) qui peut stimuler la transcription à plusieurs centaines de paires de bases du lieu de la transcription. 

1. L'initiation par l'ARN polymérase commence par la protéine TFII D qui est elle-même constituée de la protéine de liaison TBP (« TATA biding protein » protéine de liaison à la boite TATA) qui va se fixer sur la boîte TATA ce qui va constituer le cœur du complexe d'initiation.
Ensuite différents facteurs de transcription viennent s'ajouter à ce TBP et forment ainsi le complexe général d’initiation de la transcription (CGIT).
2. L'élongation peut alors commencer par phosphorylation du domaine CTD (Carboxy Terminal Domain) de l'ARN polymérase II. Cette phosphorylation est assurée par TFII H (protéine appartenant au CGIT), qui est une protéine Kinase (enzyme qui phosphoryle le CTD). Cette phosphorylation permet de libérer l’ARN-polymérase du CGIT pour démarrer la transcription.
3. La terminaison est assurée par des facteurs de terminaison de la transcription qui reconnaissent une séquence se situant à la fin du gène.
 L'ARN obtenu n'est pas fonctionnel pour autant et doit subir 3 étapes de maturation.
1. Une polymérase spécifique (la polyA Polymérase) ajoute de nombreux résidus Adénine à l’extrémité 3’de l’ARN (50 chez les levures, 200 chez les eucaryotes supérieurs) : c'est la queue de polyA, essentielle à la stabilité de l'ARN.
2. À l'autre extrémité 5', l'addition d'une coiffe méthylguanosine (GMP) est nécessaire pour la reconnaissance par les ribosomes lors de l'étape de traduction.
3. L'ARN des eucaryotes est d'abord produit sous forme de pré-ARNm qui contient toute la séquence du gène (introns + exons). Il subit ensuite une opération d'épissage : un complexe nucléoprotéique (le spliceosome) reconnaît les introns et les élimine (l'épissage permet en outre d'obtenir différentes protéines à partir d'un même gène en sélectionnant quels exons seront conservés : c'est l'épissage alternatif.




Les ARN ribosomaux sont synthétisés par l’ARN-polymérase I (les 28S ; 18S ; 5.8S).

Les gènes de classe III sont transcrits par l’ARN-polymérase III. Ces gènes codent pour l’ARNt et L’ARN ribosomal 5S

 Transcription inverse

La transcription inverse (ou rétrotranscription) est la réaction inverse de la transcription. C'est la synthèse d'un brin d'ADN à partir d'une matrice ARN grâce à une ADN polymérase ARN dépendante ou encore transcriptase inverse ou rétrotranscriptase (le terme anglais reverse transcriptase est parfois aussi utilisé).


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